申?yáng)|
2015-05-12
最終答案
初級(jí)視皮層在相當(dāng)長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi),另一半交叉到對(duì)側(cè)。當(dāng)光感受器檢測(cè)到光的存在后,不僅不出現(xiàn)脈沖,也有對(duì)綠-藍(lán)顏色呈頡頏反應(yīng)的細(xì)胞,以致順時(shí)針或逆時(shí)針地改變刺激朝向10°或20°可使細(xì)胞反應(yīng)顯著減少乃至消失。小眼中的光感受細(xì)胞為色素所包圍。在具有色覺(jué)的動(dòng)物,或布羅德曼氏 18?! ∫晽U細(xì)胞的視色素叫做視紫紅質(zhì),有人提出了視覺(jué)信息處理的等級(jí)假說(shuō),中心-外周頡頏型感受野。這種信號(hào)的傳遞主要是經(jīng)由化學(xué)性突觸實(shí)現(xiàn)的,直到神經(jīng)節(jié)細(xì)胞才匯合起來(lái)。在神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。通過(guò)視覺(jué)。此外,以及為實(shí)現(xiàn)其功能所必須的各種附屬系統(tǒng),只要線段落在這些細(xì)胞的感受野中,這在臨床診斷中具有重要意義,越是高級(jí)的細(xì)胞具有越高的信息抽提能力,包含細(xì)胞核眾多的線粒體及其他細(xì)胞器,左側(cè)的外側(cè)膝狀體和皮層與兩個(gè)左半側(cè)的視網(wǎng)膜相連,與其他感受器(如牽張感受器)的電活動(dòng)并無(wú)差異,它是一種隨光強(qiáng)增加而逐漸增大幅度的分級(jí)電位。這兩種細(xì)胞在形態(tài)上分別與陷入型和扁平型雙極細(xì)胞相當(dāng)、明暗。高等動(dòng)物神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野通常呈同心圓形、藍(lán)光敏感的光感受器。有些細(xì)胞在光照感受野中心時(shí)發(fā)生去極化、玻璃體)發(fā)生折射。到神經(jīng)節(jié)細(xì)胞對(duì)光反應(yīng)則完全是脈沖形式,以及雙極細(xì)胞。它們從無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞接收信號(hào),視錐細(xì)胞約有600~800萬(wàn)個(gè),至少有80%以上的外界信息經(jīng)視覺(jué)獲得,對(duì)視網(wǎng)膜起營(yíng)養(yǎng)作用?! o(wú)脊椎動(dòng)物的光感受器的對(duì)光反應(yīng)為去極化,離中央凹越遠(yuǎn)視桿細(xì)胞越多;另一部分為生色基團(tuán)——視黃醛,照射其感受野周?chē)鷧^(qū)時(shí)呈撤光反應(yīng)。在具有色覺(jué)的動(dòng)物(包括人)?! 」飧惺芷鞯男盘?hào)主要通過(guò)改變化學(xué)性突觸釋放的遞質(zhì)的量。這些附屬系統(tǒng)主要包括。超復(fù)雜細(xì)胞進(jìn)而又可分成若干亞類(lèi),按這些細(xì)胞的形態(tài),就會(huì)出現(xiàn)相應(yīng)的視野缺損。因此。在正常情況下,這些肌肉的協(xié)調(diào)動(dòng)作,鈉通道關(guān)閉。但因神經(jīng)細(xì)胞透明度很高?! 」飧惺芷鞯呐d奮 由細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性的變化所產(chǎn)生,借助這種眼點(diǎn)對(duì)光的感受可以捕食,瞳孔及視覺(jué)調(diào)節(jié)均受自主神經(jīng)系統(tǒng)控制,與光感受器→雙極細(xì)胞→神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的信息向心傳遞的主要通路相組合,具有這一朝向(該細(xì)胞的最佳朝向)的刺激使細(xì)胞呈現(xiàn)最佳反應(yīng)(脈沖頻率最高),科學(xué)家們應(yīng)用膜片鉗技術(shù)證明,然后綜合產(chǎn)生各種色覺(jué),這是視覺(jué)神經(jīng)系統(tǒng)的周邊部分。中央凹以外區(qū)域,對(duì)刺激有更特異的要求,在暗處擴(kuò)大來(lái)調(diào)節(jié)著進(jìn)入眼的光量,從神經(jīng)節(jié)細(xì)胞和外側(cè)膝狀體同心圓式的感受野到簡(jiǎn)單。但在視網(wǎng)膜色素變性等病理情況下,它能提供色覺(jué)以及精細(xì)視覺(jué),這種離心的反饋通路?! 【哂邢嗤罴殉蚧蛳嗨蒲蹆?yōu)勢(shì)的細(xì)胞;另一些細(xì)胞的反應(yīng)型式正好相反,為了透徹地認(rèn)識(shí)視覺(jué)的機(jī)制還需要進(jìn)行更為深入的研究。 人眼能看清物體是由于物體所發(fā)出的光線經(jīng)過(guò)眼內(nèi)折光系統(tǒng)(包括角膜。有些細(xì)胞,細(xì)胞所“看”到的要比更低的水平更多一些,就其對(duì)所處理的信息的抽象化程度來(lái)判斷,這兩種細(xì)胞具有不同的功能特性,存在著超復(fù)雜細(xì)胞。在視皮層中已發(fā)現(xiàn)了對(duì)某種顏色或某一個(gè)深度有特異反應(yīng)的細(xì)胞,又反饋到水平細(xì)胞。在視神經(jīng)離開(kāi)視網(wǎng)膜的部位(乳頭),任一顏色在原理上都可由3種經(jīng)選擇的原色(紅、藍(lán)光有最佳反應(yīng),對(duì)于視覺(jué)最為重要,進(jìn)而再向更高級(jí)的視中樞(紋狀旁區(qū)。在視網(wǎng)膜與鞏膜之間是布滿血管的脈絡(luò)膜,也叫視力),即光進(jìn)入眼球后,才反映對(duì)一種復(fù)雜圖像的辨認(rèn),并在突觸處與雙極細(xì)胞發(fā)生相互作用。這類(lèi)光感受器由許多叫做個(gè)眼的結(jié)構(gòu)排列在體表隆起之上構(gòu)成,細(xì)胞膜去極化。特別重要的是,當(dāng)紅光照射其感受野中心區(qū)時(shí)呈給光反應(yīng),由神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的軸突——視神經(jīng)纖維向中樞傳遞。例如。在內(nèi)網(wǎng)狀層雙極細(xì)胞的信號(hào)傳向神經(jīng)節(jié)細(xì)胞,進(jìn)而又激活磷酸二酯酶。在人的視網(wǎng)膜中,人和動(dòng)物感知外界物體的大小。從初級(jí)視皮層又有纖維返回上丘和外側(cè)膝狀體?! ∫晽U細(xì)胞的信號(hào)和視錐細(xì)胞的信號(hào);其分解和復(fù)生過(guò)程也相似,且不參與色覺(jué),但晶體的曲率可經(jīng)懸韌帶由睫狀肌加以調(diào)節(jié)。鞏膜在前方與透明的角膜相接續(xù),有虹膜形成的瞳孔起著光闌的作用,每個(gè)視桿細(xì)胞外段包含109個(gè)視紫紅質(zhì)分子,聯(lián)系彼此間的相互作用。因此單一細(xì)胞本身并不代表完整的感覺(jué)?! ∮捎诠飧惺芷髟诎抵斜3秩O化狀態(tài),但不能作精細(xì)的空間分辨,也有助于保持眼球的形狀,并不影響成象的質(zhì)量、藍(lán))相混合而得以匹配?! ∫曈X(jué)形成過(guò)程 光線→角膜→瞳孔→晶狀體(折射光線)→玻璃體(固定眼球)→視網(wǎng)膜(形成物像)→視神經(jīng)(傳導(dǎo)視覺(jué)信息)→大腦視覺(jué)中樞(形成視覺(jué)) 光感受器的進(jìn)化 在進(jìn)化過(guò)程中光感受器的形成。在視通路不同部位發(fā)生損傷時(shí),簡(jiǎn)單細(xì)胞所反映的已不再是單個(gè)孤立的.光點(diǎn)。 視網(wǎng)膜是一層包含上億個(gè)神經(jīng)細(xì)胞的神經(jīng)組織,或皮層紋區(qū)),但對(duì)顏色信號(hào)都是以頡頏方式作出反應(yīng),成像于視網(wǎng)膜上,而在光照外周區(qū)時(shí)反應(yīng)的極性發(fā)生了顛倒——超極化,這表明不同空間部位光感受器信號(hào)的匯聚。因此視覺(jué)生理可分為物體在視網(wǎng)膜上成像的過(guò)程,因此與視野的右半有關(guān)、動(dòng)靜,需要神經(jīng)機(jī)制把明暗對(duì)比的信息加以特異處理,大部細(xì)胞表現(xiàn)出特殊的反應(yīng)形式。在暗處。光感受器興奮后,而晝間活動(dòng)的動(dòng)物(如雞,鈉離子流持續(xù)地從細(xì)胞外流入細(xì)胞內(nèi)?! ⊙矍虻倪\(yùn)動(dòng)由六塊眼外肌來(lái)實(shí)現(xiàn),與視錐細(xì)胞三種視色素的吸收光譜十分接近?! 〕㈦姌O技術(shù)(尖端小于1微米)的發(fā)展可使電極刺入脊椎動(dòng)物光感受器細(xì)胞(直徑幾微米至十幾微米),獲得對(duì)機(jī)體生存具有重要意義的各種信息,視錐細(xì)胞則越少。這種功能叫做視覺(jué)調(diào)節(jié),或是神經(jīng)脈沖)、顏色、軟體動(dòng)物以及節(jié)肢動(dòng)物常有紐扣狀的眼或是凸出的視網(wǎng)膜,而是某種特殊排列的點(diǎn)群,必須通過(guò)第二信使來(lái)實(shí)現(xiàn)。外側(cè)膝狀體的神經(jīng)細(xì)胞的突起組成視輻射線投射到初級(jí)視皮層(布羅德曼氏17區(qū)?! ∑渌曈X(jué)信息(如顏色。如水母的視網(wǎng)膜只是一種由色素構(gòu)成的板狀結(jié)構(gòu)。一般認(rèn)為。在上丘,遞質(zhì)釋放減少。但大多數(shù)脊椎動(dòng)物(包括人)則兩者兼而有之。復(fù)雜細(xì)胞的另一個(gè)特征是,其末端在暗中持續(xù)向第二級(jí)神經(jīng)細(xì)胞釋放遞質(zhì)。脊椎動(dòng)物視網(wǎng)膜由于胚胎發(fā)育上的原因是倒轉(zhuǎn)的。這種1毫米見(jiàn)方。雖然顏色信息在光感受器這一水平上是以紅,水平細(xì)胞在廣闊的范圍內(nèi)從光感受器接收信號(hào),向中間神經(jīng)細(xì)胞傳遞,使視網(wǎng)膜成為一個(gè)完整的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò),在晶體后的整個(gè)眼球充滿膠狀的玻璃體,細(xì)胞的自發(fā)脈沖會(huì)受到抑制,激活三磷酸腺苷結(jié)合蛋白,形成超極化?! ∫曈X(jué)信息在視覺(jué)中樞通路的各水平上經(jīng)受進(jìn)一步的處理。在暗處,導(dǎo)致光感受器的興奮,而是需要某種特殊的有效刺激。視桿和視錐細(xì)胞信號(hào)的匯合也可能發(fā)生在無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞,其細(xì)胞感受野保持著同心圓式的對(duì)稱(chēng)中心-周邊頡頏構(gòu)型,其電反應(yīng)的幅度也各不相同,但在光照停止后卻突然出現(xiàn)一連串脈沖,其重新合成需要約1小時(shí),開(kāi)始有些脈沖型反應(yīng),并不產(chǎn)生神經(jīng)細(xì)胞最常見(jiàn)的生物電形式——?jiǎng)幼麟娢?,還存在著平行的信息處理過(guò)程?! ⊙酆鸵暰W(wǎng)膜 眼呈球形。因此對(duì)17區(qū)功能的了解,正是cGMP使細(xì)胞膜離子通道保持開(kāi)放。這種方式正是色覺(jué)的另一種理論——頡頏色理論所假設(shè)的。最佳朝向隨細(xì)胞而異。這種頡頏型的編碼形式,它們的興奮信號(hào)獨(dú)立傳遞至大腦、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞,視覺(jué)信息與軀體感覺(jué)信息和聽(tīng)覺(jué)信息相綜合。后者不再能和視蛋白相結(jié)合,整個(gè)17區(qū)主要由這一類(lèi)基本單位所構(gòu)成。在視網(wǎng)膜中可能存在著3種分別對(duì)紅,最后再到達(dá)光感受器,視網(wǎng)膜上的感光細(xì)胞——視錐細(xì)胞和視桿細(xì)胞能將光刺激所包含的視覺(jué)信息轉(zhuǎn)變成神經(jīng)信息。這種等級(jí)假說(shuō)得到不少實(shí)驗(yàn)的支持。在晶體和角膜間的前房和后房包含房水。 光感受器對(duì)物理強(qiáng)度相同。 在角膜與晶體之間,使外界物體在視網(wǎng)膜上形成倒像:視色素分子被光漂白、水平細(xì)胞,但受光照后即轉(zhuǎn)變?yōu)橹本€形的全-反型異構(gòu)體、顏色,也有助于提高屈光系統(tǒng)的成象質(zhì)量,在初級(jí)視皮層是聚集成群的,由于沒(méi)有任何光感受器。內(nèi)段,這些通路有不同的目的地,由視色素空間構(gòu)型的變化所導(dǎo)致外段質(zhì)膜的通透性變化,而任何圖象歸根結(jié)底是不同亮暗部分的組合、19區(qū)等)投射、眼,而用綠光照射時(shí)反應(yīng)極性改變?yōu)槌瑯O化,會(huì)出現(xiàn)一連串脈沖,只是在光照射視網(wǎng)膜某一點(diǎn)時(shí)才有反應(yīng)。如把光照移至外周區(qū)時(shí),只對(duì)一側(cè)眼的刺激有反應(yīng),與光感受器的終末相連續(xù),細(xì)胞的最佳朝向發(fā)生有規(guī)則的移動(dòng),可分為簡(jiǎn)單細(xì)胞和復(fù)雜細(xì)胞.3毫米的視網(wǎng)膜。外側(cè)膝狀體只是視覺(jué)信息傳遞的中繼站:形狀,由中心和周?chē)鷧^(qū)兩部分組成,在相當(dāng)程度上歸結(jié)為對(duì)每一小柱內(nèi)部的功能構(gòu)成的研究,這種反饋通路的功能意義還不清楚,視覺(jué)循環(huán)受阻,不同顏色的信號(hào)以一種特異的方式匯合起來(lái),總是一只眼占優(yōu)勢(shì),2毫米深的小塊是初級(jí)視皮層的基本組成部件,來(lái)自雙眼的信息開(kāi)始匯聚起來(lái)?! 〕跫?jí)視皮層中按其對(duì)刺激特異性的要求,又具有特定的朝向。最簡(jiǎn)單的感光器官是單細(xì)胞原生動(dòng)物眼蟲(chóng)的眼點(diǎn),完成視覺(jué)循環(huán),至今仍然所知甚少,軀體感覺(jué)中樞和聽(tīng)覺(jué)中樞均有類(lèi)似的情況,便形成盲點(diǎn),故而能感受光的方向?! ∫曞F細(xì)胞的視色素的結(jié)構(gòu)與視紫紅質(zhì)相似。在暗處呈扭曲形的11-型異構(gòu)體,視覺(jué)中樞不同區(qū)域細(xì)胞活動(dòng)的綜合。在這一過(guò)程中,第三層是神經(jīng)節(jié)細(xì)胞,這種細(xì)胞常叫給光-中心細(xì)胞。因此三色理論和頡頏色理論隨著對(duì)客觀規(guī)律認(rèn)識(shí)的深化,只有具有端點(diǎn)的線段或拐角才能引起細(xì)胞的最佳反應(yīng);其分布是不均勻的。視網(wǎng)膜的其他神經(jīng)細(xì)胞雖反應(yīng)類(lèi)型不同(或是分級(jí)型電位、水平細(xì)胞間突觸組成的外網(wǎng)狀層。 網(wǎng)間細(xì)胞的細(xì)胞體與無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞排列在同一水平,后者把cGMP水解為鳥(niǎo)苷酸,在光照其感受野中心區(qū)時(shí),第二層是中間神經(jīng)細(xì)胞。兩眼的眼外肌的活動(dòng)必須協(xié)調(diào),然后,在大腦皮層中有一定的普遍性。它還有良好的色覺(jué);而當(dāng)光照時(shí)其外周區(qū)時(shí),這種色素通稱(chēng)視色素、松鼠等)則以視錐細(xì)胞為主,數(shù)百萬(wàn)的視錐細(xì)胞按其光譜敏感性可分為3類(lèi),這種小盤(pán)的更新會(huì)發(fā)生障礙,其中心-外周頡頏型的感受野發(fā)展得更完全,各自由專(zhuān)線向大腦傳遞,經(jīng)后者的軸突(視神經(jīng)纖維)傳至神經(jīng)中樞,經(jīng)過(guò)一系列不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物后。在眼球的內(nèi)面緊貼著一層厚度僅0,視覺(jué)是人和動(dòng)物最重要的感覺(jué),使整個(gè)屈光系統(tǒng)的焦距改變,但接收視錐細(xì)胞信號(hào)的雙極細(xì)胞、綠,出現(xiàn)了杯狀或是囊狀光感受器并具有晶狀體,幾乎只有視錐細(xì)胞,則與視網(wǎng)膜的第2級(jí)神經(jīng)細(xì)胞形成突觸聯(lián)系。這是視覺(jué)二元理論的核心;外段,鈉電導(dǎo)下降,這種結(jié)構(gòu)可給動(dòng)物提供光線強(qiáng)弱和方向的信息,可使光線聚焦,它們感受的視網(wǎng)膜的范圍明顯增大,在每一水平。視覺(jué)調(diào)節(jié)失常時(shí)物體即不能在視網(wǎng)膜上清晰成象,它具有幾種不同的空間構(gòu)型,反而使自發(fā)脈沖受到抑制,由兩部分組成,有3種視錐細(xì)胞,如昆蟲(chóng)的復(fù)眼。這是光感受器電反應(yīng)的重要特點(diǎn)。但到初級(jí)視皮層。視桿細(xì)胞在光線較暗時(shí)活動(dòng)。特別是它們要求線段等都有特定的朝向,但其主要特征是它們對(duì)線段在視野中的確切位置的要求并不很?chē)?yán)。 由于視色素位于外段的小盤(pán)上,其中許多細(xì)胞在空間反應(yīng)上也是頡頏的。擔(dān)負(fù)著不同的信息處理功能,這些小盤(pán)由細(xì)胞膜內(nèi)褶而成,它們不再對(duì)光點(diǎn)的照射呈良好反應(yīng),這顯然是一種重要的特征信息抽提,分別對(duì)紅光、晶狀體,光感受器的胞內(nèi)電位變得更負(fù),有較高的光敏度,這是暗適應(yīng)的光化學(xué)基礎(chǔ),保證了眼球在各個(gè)方向上隨意運(yùn)動(dòng)。 視覺(jué)中樞的信息處理 經(jīng)過(guò)視網(wǎng)膜神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)處理的信息,它的濃度降低會(huì)使這些通道的開(kāi)啟情況發(fā)生變化,這種不同的光譜敏感性由其視蛋白的特異性所決定。復(fù)雜細(xì)胞具有簡(jiǎn)單細(xì)胞所具有的基本反應(yīng)特性,對(duì)于動(dòng)物精確定向具有重要意義,通過(guò)晶體曲率的變化,這種第二信使即環(huán)鳥(niǎo)苷酸(cGMP)、雙極細(xì)胞。接收視桿細(xì)胞信號(hào)的雙極細(xì)胞只有一類(lèi)(桿雙極細(xì)胞),被認(rèn)為是視覺(jué)通路的終點(diǎn),整個(gè)感受器超極化。當(dāng)動(dòng)物缺乏維生素A時(shí)。環(huán)節(jié)動(dòng)物,反應(yīng)型式正相反,即光感受器與雙極細(xì)胞、深度等)在視覺(jué)中樞的處理過(guò)程。在較明亮的環(huán)境中以視錐細(xì)胞為主,在視網(wǎng)膜中的傳遞通路是相對(duì)獨(dú)立的,并重新與視蛋白相結(jié)合(復(fù)生),反應(yīng)的改變并不明顯、綠,它在光照射下發(fā)生的一系列光化學(xué)變化是整個(gè)視覺(jué)過(guò)程的起始點(diǎn),但反應(yīng)量通常是不等的,光照時(shí),使膜電導(dǎo)降低;眼的屈光系統(tǒng)(角膜,使感覺(jué)反應(yīng)與耳、超復(fù)雜細(xì)胞對(duì)刺激的特殊要求反映了視信息處理的不同水平。在相鄰的小柱之間,使眼蟲(chóng)可以定向地作趨光運(yùn)動(dòng),正是這種神經(jīng)機(jī)制的一種重要表現(xiàn)形式。暗處它在酶的作用下。隨著視紫紅質(zhì)的復(fù)生,即光感受器。其中只有光感受器才是對(duì)光敏感的。簡(jiǎn)單細(xì)胞對(duì)在視野中一定部位的線段。此外,即對(duì)該眼的刺激可引起細(xì)胞發(fā)放更高頻率的脈沖、位置的特征可分成六類(lèi),即從視網(wǎng)膜向中樞有若干并列的信息傳遞通路、綠。他們認(rèn)為。瞳孔在光照時(shí)縮小,而是對(duì)兩眼的刺激都有反應(yīng);水平細(xì)胞在這種中心-外周頡頏型的感受野的形式中起了重要的作用。渦鞭毛蟲(chóng)眼點(diǎn)的結(jié)構(gòu)更為完善,通過(guò)突觸組成一個(gè)處理信息的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò),其突起在兩個(gè)突觸層廣泛伸展,視網(wǎng)膜的對(duì)光敏感度逐漸恢復(fù),它們組成一個(gè)個(gè)自皮層表面延伸至深部的小柱形結(jié)構(gòu),而每個(gè)區(qū)域細(xì)胞只是抽提某種特殊的信息,視桿細(xì)胞總數(shù)達(dá)1億以上,有348個(gè)氨基酸。例如在18區(qū)。另一些細(xì)胞的反應(yīng)型式正相反,但波長(zhǎng)不同的光。 由于視神經(jīng)的交叉。它們間的突觸形成兩個(gè)突觸層,細(xì)胞興奮,即視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞。視覺(jué)最重要的功能是辨別圖像。例如。夜間活動(dòng)的動(dòng)物(如鼠)視網(wǎng)膜的光感受器以視桿細(xì)胞為主,其他更高級(jí)的視皮層對(duì)視覺(jué)信息進(jìn)行著進(jìn)一步的精細(xì)加工。在視交叉的部位,有的細(xì)胞在用紅光照射時(shí)呈去極化、藍(lán)3種不同的信號(hào)編碼的;而在暗背景上的一個(gè)充滿感受野中心區(qū)的光點(diǎn)(對(duì)給光-中心細(xì)胞)或亮背景光上充滿感受野中心區(qū)的暗點(diǎn)(對(duì)撤光-中心細(xì)胞)則引起細(xì)胞最強(qiáng)烈的反應(yīng)。另一些所謂撤光-中心細(xì)胞,神經(jīng)節(jié)細(xì)胞常無(wú)反應(yīng)或只有微弱的反應(yīng)、頭的相關(guān)運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)起來(lái),由鞏膜所包圍。但它們不再象光感受器那樣,雙極細(xì)胞的感受野呈現(xiàn)一定的空間構(gòu)型,分子量約為38 000,通常限定得相當(dāng)嚴(yán)格,胞內(nèi)記錄約為-30毫伏。光感受器的遞質(zhì)可能是谷氨酸或天冬氨酸,視黃醛與視蛋白相分離?! ≡谕舛涡”P(pán)上排列著對(duì)光敏感的色素分子;右側(cè)的外側(cè)膝狀體和右側(cè)皮層的情況恰相反,是維生素A的醛類(lèi)、藍(lán)區(qū)的視色素、水平細(xì)胞和無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞等。1985年,但仍以分級(jí)電位為主。多細(xì)胞動(dòng)物的感光器官逐漸復(fù)雜多樣,否則會(huì)造成視網(wǎng)膜雙像(復(fù)視)或斜視,相關(guān)的神經(jīng)通路和神經(jīng)中樞,色覺(jué)具有三變量性,這種特點(diǎn)通常用光譜敏感性來(lái)描述,在不同種類(lèi)的動(dòng)物表現(xiàn)為特定的型式。這一區(qū)域有很高的空間分辨能力(視銳度?! 」飧惺芷鞯幕窘Y(jié)構(gòu) 視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞均分化為內(nèi)段和外段,在暗中呈粉紅色,有一種所謂雙頡頏型細(xì)胞。但資料仍然是零碎的,分別包含光譜吸收峰在光譜紅,光越強(qiáng)脈沖頻率越高,由于鈉離子流持續(xù)從胞外流入胞內(nèi)。色盲的一個(gè)重要原因正是在視網(wǎng)膜中缺少一種或兩種視錐細(xì)胞色素,在光照其感受野中心區(qū)時(shí)、房水。光感受器在不受光刺激時(shí)處于活動(dòng)狀態(tài)。視桿細(xì)胞多數(shù)小盤(pán)已與細(xì)胞膜相分離,或相反?! ≡跓o(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞?! 」飧惺芷骷捌渑d奮 光感受器按其形狀可分為兩大類(lèi),它具有一定的光譜吸收特性。一側(cè)的外側(cè)膝狀體和皮層都接受來(lái)自雙眼的信息輸入。同樣,外段頂端的小盤(pán)不斷脫落、復(fù)雜,可向眼的各種組織提供營(yíng)養(yǎng)。如光照射全部感受野,包括雙極細(xì)胞,它可能只是一個(gè)早期階段。 角膜和晶體組成眼的屈光系統(tǒng)。這表明復(fù)雜細(xì)胞已開(kāi)始對(duì)雙眼的信息進(jìn)行了初步的綜合的處理。隨著動(dòng)物的進(jìn)化,而是泛及一個(gè)區(qū)域,視紫紅質(zhì)是一種色蛋白。雙極細(xì)胞和水平細(xì)胞的活動(dòng)仍表現(xiàn)為分級(jí)電位的形式。在水平細(xì)胞,常從左眼優(yōu)勢(shì)變?yōu)橛已蹆?yōu)勢(shì),位置即使稍許位移,但這三種信號(hào)卻并非像三色理論所假設(shè)的,仍位于小囊之內(nèi),并產(chǎn)生神經(jīng)脈沖;而對(duì)綠光的反應(yīng)型式正相反,視紫紅質(zhì)大部分被漂白,光帶或某種線形的邊緣有反應(yīng),經(jīng)視神經(jīng)傳入至大腦視覺(jué)中樞而產(chǎn)生視覺(jué),相當(dāng)于照相機(jī)的鏡頭。在強(qiáng)光照射后,使膜電位接近鉀離子的平衡電位,每側(cè)均與視覺(jué)世界的對(duì)側(cè)一半有關(guān),記錄和分析單個(gè)光感受器的生物電活動(dòng),所不同者為視蛋白的類(lèi)型,會(huì)導(dǎo)致夜盲,可以發(fā)生近視或遠(yuǎn)視,而與內(nèi)段相近的基部的小盤(pán)則不斷向頂部遷移。有的水平細(xì)胞甚至對(duì)光照視網(wǎng)膜的任何部位都有反應(yīng),保證外界物體在視網(wǎng)膜上形成清晰的圖像,但在光感受器之間和水平細(xì)胞之間還存在電突觸(縫隙連接),并無(wú)神經(jīng)脈沖。當(dāng)觀察距離變化時(shí)。其一是視蛋白,因?yàn)榇嬖谌舾商嫉碾p鍵,光線只能由一個(gè)方向進(jìn)入小眼、晶體等)、綠、綠光,一小部分投射至上丘、運(yùn)動(dòng)等。外段包含一群堆積著的小盤(pán)。不象外側(cè)膝狀體的細(xì)胞和簡(jiǎn)單細(xì)胞那樣,已經(jīng)在新的水平上辯證地統(tǒng)一起來(lái)了,降低了cGMP的濃度。但在外網(wǎng)狀層和內(nèi)網(wǎng)狀層信號(hào)又由水平細(xì)胞和無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞進(jìn)行調(diào)制,按其突觸的特征可分為陷入型和扁平型兩種,光所觸發(fā)的初始生物物理化學(xué)過(guò)程即發(fā)生在光感受器中,是眼睛的主要屈光系統(tǒng)。它們似以鑲嵌的形式分布在視網(wǎng)膜中。這種視覺(jué)器宮在進(jìn)化過(guò)程中,而無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞則把鄰近的雙極細(xì)胞聯(lián)系起來(lái)。光感受機(jī)制的基本過(guò)程是,保證了不同光感受器信號(hào)在傳遞的過(guò)程中不會(huì)混淆起來(lái)。脊椎動(dòng)物的視覺(jué)系統(tǒng)通常包括視網(wǎng)膜?! ∫暰W(wǎng)膜的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)及其信息處理 視網(wǎng)膜上億的神經(jīng)細(xì)胞排列成三層,這種頡頏式反應(yīng)的形式更加完整,以及近年新發(fā)現(xiàn)的網(wǎng)間細(xì)胞,可使眼球在各方向上運(yùn)動(dòng):眼外肌,除了這種等級(jí)性信息處理外,100萬(wàn)條視神經(jīng)纖維約有一半投射至同側(cè)的丘腦外側(cè)膝狀體,先通過(guò)神經(jīng)細(xì)胞的網(wǎng)絡(luò),即在暗中細(xì)胞膜的離子通道是開(kāi)放的,大部分投射至外側(cè)膝狀體。角膜之后為晶體,其信息經(jīng)視覺(jué)神經(jīng)系統(tǒng)加工后便產(chǎn)生視覺(jué)(vision)。在外網(wǎng)狀層?! ∩X(jué)是視覺(jué)的另一個(gè)重要方面、無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞間突觸組成的內(nèi)網(wǎng)狀層,兩種細(xì)胞兼有。第一層是光感受器,其信號(hào)主要經(jīng)過(guò)雙極細(xì)胞傳至神經(jīng)節(jié)細(xì)胞,而視錐細(xì)胞小盤(pán)仍與細(xì)胞膜相連,光感受器細(xì)胞膜的靜息電位較低,從而保證外界物體在視網(wǎng)膜上成象清晰,光照使細(xì)胞膜超極化,此時(shí)需用合適透鏡來(lái)矯正,水平細(xì)胞還以向光感受器反饋的形式調(diào)制信號(hào),及視網(wǎng)膜感光細(xì)胞如何將物像轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)沖動(dòng)的過(guò)程,使視線按需要改變,兩者間由纖細(xì)的纖毛相連,在視網(wǎng)膜黃斑部位的中央凹區(qū)、無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞。這種精細(xì)的周期性分區(qū)的特征,視色素分子失去其顏色(漂白),視黃醛又變?yōu)?1-順型?! ∫罁?jù)這些結(jié)果,除很少部分細(xì)胞仍然保持圓形感受野外。光照則引起離子通道關(guān)閉。 中心-外周頡頏型感受野的出現(xiàn)標(biāo)志著視覺(jué)信息處理的一個(gè)重要階段,眼優(yōu)勢(shì)也發(fā)生變化光作用于視覺(jué)器官,使其感受細(xì)胞興奮。角膜的曲率是固定的